Vias de condução do cérebro e da espinal medula

No sistema nervoso, as células nervosas não se encontram isoladas. Elas entram em contato umas com as outras, formando cadeias de neurônios – condutores de impulsos. O longo prolongamento de um neurônio – o neurito (axônio) – entra em contato com prolongamentos curtos (dendritos) ou com o corpo de outro neurônio, o próximo na cadeia.

Ao longo das cadeias de neurônios, os impulsos nervosos se movem em uma direção estritamente definida, o que se deve às características estruturais das células nervosas e sinapses ("polarização dinâmica"). Algumas cadeias de neurônios conduzem um impulso em direção centrípeta – do local de origem na periferia (pele, membranas mucosas, órgãos, paredes dos vasos sanguíneos) para o sistema nervoso central (medula espinhal e cérebro). O primeiro dessa cadeia é um neurônio sensorial (aferente), que percebe a irritação e a transforma em um impulso nervoso. Outras cadeias de neurônios conduzem um impulso em direção centrífuga – do cérebro ou da medula espinhal para a periferia, para o órgão ativo. Um neurônio que transmite um impulso para o órgão ativo é eferente.

Cadeias de neurônios em um organismo vivo formam arcos reflexos.

Um arco reflexo é uma cadeia de células nervosas que inclui necessariamente o primeiro neurônio sensorial e o último neurônio motor (ou secretor), ao longo do qual o impulso se move do local de origem para o local de aplicação (músculos, glândulas e outros órgãos, tecidos). Os arcos reflexos mais simples são os de dois e três neurônios, fechando-se no nível de um segmento da medula espinhal. Em um arco reflexo de três neurônios, o primeiro neurônio é representado por uma célula sensorial, ao longo da qual o impulso do local de origem na terminação nervosa sensorial (receptor) localizada na pele ou em outros órgãos se move primeiro ao longo do processo periférico (como parte do nervo). Em seguida, o impulso se move ao longo do processo central como parte da raiz posterior do nervo espinhal, em direção a um dos núcleos do corno posterior da medula espinhal, ou ao longo das fibras sensoriais dos nervos cranianos até os núcleos sensoriais correspondentes. Aqui, o impulso é transmitido ao próximo neurônio, cujo processo é direcionado do corno posterior para o anterior, para as células dos núcleos (motores) do corno anterior. Este segundo neurônio desempenha uma função condutora. Ele transmite um impulso do neurônio sensorial (aferente) para o terceiro, o motor (eferente). O neurônio condutor é um neurônio intercalar, pois está localizado entre o neurônio sensorial, por um lado, e o neurônio motor (ou secretor), por outro. O corpo do terceiro neurônio (eferente, efetor, motor) encontra-se no corno anterior da medula espinhal, e seu axônio, como parte da raiz anterior, estende-se então ao nervo espinhal até o órgão de trabalho (músculo).

Com o desenvolvimento da medula espinhal e do cérebro, as conexões no sistema nervoso também se tornaram mais complexas. Arcos reflexos complexos multineuronais foram formados, em cuja construção e funções participam células nervosas localizadas nos segmentos sobrejacentes da medula espinhal, nos núcleos do tronco encefálico, nos hemisférios e até mesmo no córtex cerebral. Os processos das células nervosas que conduzem os impulsos nervosos da medula espinhal para os núcleos e córtex do cérebro e na direção oposta formam feixes (fascículos).

Feixes de fibras nervosas que conectam áreas funcionalmente homogêneas ou diferentes da substância cinzenta no sistema nervoso central, ocupam um lugar específico na substância branca do cérebro e da medula espinhal e conduzem o mesmo impulso, são chamados de vias de condução.

Na medula espinhal e no cérebro, três grupos de vias de condução são distinguidos com base na estrutura e função: associativa, comissural e de projeção.

Fibras nervosas de associação (associações neurofibrais) conectam áreas da substância cinzenta e vários centros funcionais (córtex cerebral, núcleos) em uma metade do cérebro. Distinguem-se fibras de associação curtas e longas (vias). Fibras curtas conectam áreas adjacentes da substância cinzenta e estão localizadas em um lobo cerebral (feixes de fibras intralobares). Algumas fibras de associação que conectam a substância cinzenta de convoluções vizinhas não ultrapassam o córtex (intracorticais). Elas se curvam em forma arqueada, no formato da letra 0, e são chamadas de fibras arqueadas do cérebro (fibras arcuatas do cérebro). As fibras nervosas de associação que se estendem até a substância branca do hemisfério cerebral (além do córtex) são chamadas extracorticais.

Fibras de associação longas conectam áreas da substância cinzenta amplamente espaçadas umas das outras e pertencem a diferentes lobos (feixes de fibras interlobares). São feixes de fibras bem definidos que podem ser vistos em uma preparação macroscópica do cérebro. As vias de associação longas incluem o seguinte: o feixe longitudinal superior (fascículo longitudinal superior), que está localizado na parte superior da substância branca do hemisfério cerebral e conecta o córtex do lobo frontal com o parietal e o occipital; o feixe longitudinal inferior (fascículo longitudinal inferior), que fica nas partes inferiores do hemisfério e conecta o córtex do lobo temporal com o occipital; o feixe uncinado (fascículo uncinado), que, curvando-se arqueadamente na frente da ínsula, conecta o córtex na região do polo frontal com a parte anterior do lobo temporal. Na medula espinhal, as fibras de associação conectam as células da substância cinzenta pertencentes a diferentes segmentos e formam os feixes próprios anterior, lateral e posterior (fascículos intersegmentares) (fascículos próprios ventrais, segmento anterior lateral, dorsais e segmento posterior). Eles estão localizados diretamente próximos à substância cinzenta. Feixes curtos conectam segmentos vizinhos, cruzando 2 a 3 segmentos, enquanto feixes longos conectam segmentos da medula espinhal que estão distantes uns dos outros.

Fibras nervosas comissurais (adesivas) (neurofibras comissurais) conectam a substância cinzenta dos hemisférios direito e esquerdo, centros análogos das metades direita e esquerda do cérebro, a fim de coordenar suas funções. As fibras comissurais passam de um hemisfério para o outro, formando aderências (corpo caloso, comissura do fórnice, comissura anterior). O corpo caloso, presente apenas em mamíferos, contém fibras que conectam partes novas e mais jovens do cérebro, os centros corticais dos hemisférios direito e esquerdo. Na substância branca dos hemisférios, as fibras do corpo caloso divergem em forma de leque, formando a radiatio corporis callosi (radiação do corpo caloso).

Fibras comissurais que correm no joelho e no bico do corpo caloso conectam partes dos lobos frontais dos hemisférios cerebrais direito e esquerdo entre si. Curvando-se para a frente, os feixes dessas fibras parecem abraçar a parte anterior da fissura longitudinal do cérebro em ambos os lados e formam a pinça frontal (forceps frontalis). No tronco do corpo caloso passam fibras nervosas que conectam o córtex das circunvoluções centrais e os lobos parietais e temporais dos dois hemisférios cerebrais. O esplênio do corpo caloso consiste em fibras comissurais que conectam o córtex das partes occipitais e posteriores dos lobos parietais dos hemisférios cerebrais direito e esquerdo. Curvando-se para trás, os feixes dessas fibras abraçam as partes posteriores da fissura longitudinal do cérebro e formam a pinça occipital (forceps occipitalis).

As fibras comissurais passam pela comissura anterior do cérebro (comissura rostralis, s. anterior) e pela comissura do fórnice (comissura fornicis). A maioria das fibras comissurais que compõem a comissura anterior são feixes que conectam as áreas anteromediais do córtex dos lobos temporais de ambos os hemisférios, além das fibras do corpo caloso. A comissura anterior também contém feixes de fibras comissurais, fracamente expressas em humanos, que se estendem do triângulo olfatório de um lado do cérebro até a mesma área do outro lado. A comissura do fórnice contém fibras comissurais que conectam áreas do córtex dos lobos temporais direito e esquerdo dos hemisférios cerebrais e os hipocampos direito e esquerdo.

As fibras nervosas de projeção (neurofibras projetadas) conectam as partes inferiores do cérebro (medula espinhal) com o telencéfalo, bem como os núcleos do tronco encefálico com os núcleos basais (corpo estriado) e o córtex e, inversamente, o córtex cerebral, os núcleos basais com os núcleos do tronco encefálico e com a medula espinhal. Com a ajuda das fibras de projeção que chegam ao córtex cerebral, imagens do mundo externo são projetadas no córtex como se fossem uma tela, onde ocorre a análise mais aprofundada dos impulsos recebidos e sua avaliação consciente. No grupo de vias de projeção, distinguem-se os sistemas de fibras ascendentes e descendentes.

As vias de projeção ascendente (aferentes, sensoriais) transportam impulsos para o cérebro, para seus centros subcorticais e superiores (para o córtex), que surgem como resultado do impacto de fatores ambientais no corpo, incluindo os órgãos dos sentidos, bem como impulsos dos órgãos do movimento, órgãos internos e vasos sanguíneos. De acordo com a natureza dos impulsos conduzidos, as vias de projeção ascendente são divididas em três grupos.

1. As vias exteroceptivas (do latim exter. externus - externo, externo) transportam impulsos (dor, temperatura, tato e pressão) que surgem como resultado do impacto do ambiente externo na pele, bem como impulsos dos órgãos dos sentidos superiores (órgãos da visão, audição, paladar, olfato).
2. As vias proprioceptivas (do latim proprius - próprio) conduzem impulsos dos órgãos do movimento (dos músculos, tendões, cápsulas articulares, ligamentos), carregam informações sobre a posição das partes do corpo, sobre a amplitude dos movimentos.
3. As vias interoceptivas (do latim interior - interno) conduzem impulsos de órgãos internos, vasos, onde os quimio, baro e mecanorreceptores percebem o estado do ambiente interno do corpo, a intensidade do metabolismo, a química do sangue, fluido tecidual, linfa e pressão nos vasos

Vias exteroceptivas. A via de sensibilidade à dor e à temperatura - o trato espinotalâmico lateral (tractus spinothalamicus lateralis) - consiste em três neurônios. As vias sensoriais são geralmente nomeadas com base em sua topografia - o local onde o segundo neurônio começa e termina. Por exemplo, no trato espinotalâmico, o segundo neurônio se estende da medula espinhal, onde o corpo celular se encontra no corno posterior, até o tálamo, onde o axônio desse neurônio forma uma sinapse com a célula do terceiro neurônio. Os receptores do primeiro neurônio (sensorial), que percebem dor e temperatura, estão localizados na pele e nas membranas mucosas, e a neurite do terceiro neurônio termina no córtex do giro pós-central, onde se localiza a extremidade cortical do analisador de sensibilidade geral. O corpo da primeira célula sensorial encontra-se no gânglio espinhal, e seu processo central, como parte da raiz posterior, vai para o corno posterior da medula espinhal e termina em sinapses nas células do segundo neurônio. O axônio do segundo neurônio, cujo corpo se encontra no corno posterior, é direcionado para o lado oposto da medula espinhal através de sua comissura cinzenta anterior e entra no funículo lateral, onde é incluído no trato espinotalâmico lateral. Da medula espinhal, o feixe ascende para a medula oblongata e está localizado atrás do núcleo olivar, e no tegmento da ponte e do mesencéfalo, encontra-se na borda externa da alça medial. O segundo neurônio do trato espinotalâmico lateral termina com sinapses nas células do núcleo lateral dorsal do tálamo. Os corpos do terceiro neurônio estão localizados aqui, cujos processos celulares passam pela perna posterior da cápsula interna e como parte de feixes divergentes de fibras em forma de leque que formam a coroa radiante (corona radiata). Essas fibras alcançam o córtex do hemisfério cerebral, seu giro pós-central. Aqui, elas terminam com sinapses com células da quarta camada (placa granular interna). As fibras do terceiro neurônio da via sensorial (ascendente) que conecta o tálamo ao córtex formam feixes tálamo-corticais (fascículos tálamo-corticais) - fibras tálamo-parietais (fibras tálamo-parietais). O trato espinotalâmico lateral é uma via completamente cruzada (todas as fibras do segundo neurônio cruzam para o lado oposto); portanto, quando uma metade da medula espinhal é danificada, a dor e a sensibilidade à temperatura no lado oposto à lesão desaparecem completamente.

O trato espinotalâmico anterior (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior), que transmite os sentidos do tato e da pressão, transporta impulsos da pele, onde se localizam os receptores que percebem a pressão e o tato. Os impulsos vão para o córtex cerebral, para o giro pós-central, onde se localiza a extremidade cortical do analisador de sensibilidade geral. Os corpos celulares do primeiro neurônio situam-se no gânglio espinhal, e seus processos centrais, como parte da raiz posterior dos nervos espinhais, são direcionados para o corno posterior da medula espinhal, onde terminam em sinapses nas células do segundo neurônio. Os axônios do segundo neurônio cruzam para o lado oposto da medula espinhal (através da comissura cinzenta anterior), entram no funículo anterior e, como parte dele, são direcionados para cima, para o cérebro. Em seu caminho na medula oblonga, os axônios dessa via unem-se às fibras do lemnisco medial na face lateral e terminam no tálamo, em seu núcleo dorsolateral, com sinapses nas células do terceiro neurônio. As fibras do terceiro neurônio passam pela cápsula interna (perna posterior) e, como parte da coroa radiada, alcançam a camada IV do córtex do giro pós-central.

Deve-se notar que nem todas as fibras que transportam impulsos de tato e pressão cruzam para o lado oposto na medula espinhal. Algumas fibras da via de condução do tato e da pressão passam como parte do funículo posterior da medula espinhal (seu lado) juntamente com os axônios da via de condução da sensibilidade proprioceptiva da direção cortical. Em conexão com isso, quando uma metade da medula espinhal é danificada, a sensação cutânea de tato e pressão no lado oposto não desaparece completamente, como a sensibilidade à dor, mas apenas diminui. Essa transição para o lado oposto ocorre parcialmente na medula oblonga.

Vias proprioceptivas. A via proprioceptiva da sensibilidade cortical (tractus bulbothalamicus - BNA) é assim chamada porque conduz impulsos da sensibilidade músculo-articular para o córtex cerebral, para o giro pós-central. As terminações sensoriais (receptores) do primeiro neurônio estão localizadas em músculos, tendões, cápsulas articulares e ligamentos. Sinais sobre o tônus muscular, a tensão dos tendões e o estado do sistema musculoesquelético como um todo (impulsos da sensibilidade proprioceptiva) permitem que uma pessoa avalie a posição de partes do corpo (cabeça, tronco, membros) no espaço, bem como durante o movimento, e realize movimentos conscientes direcionados e sua correção. Os corpos dos primeiros neurônios estão localizados no gânglio espinhal. Os processos centrais dessas células, como parte da raiz posterior, são direcionados para o funículo posterior, contornando o corno posterior, e então sobem para a medula oblonga até os núcleos delgado e cuneiforme. Axônios transportando impulsos proprioceptivos entram no funículo posterior a partir dos segmentos inferiores da medula espinhal. Cada feixe subsequente de axônios é adjacente ao lado lateral dos feixes existentes. Assim, as seções externas do funículo posterior (o feixe cuneiforme, feixe de Burdach) são ocupadas por axônios de células que realizam inervação proprioceptiva nas partes torácica superior, cervical do corpo e membros superiores. Axônios ocupando a parte interna do funículo posterior (o feixe fino, feixe de Goll) conduzem impulsos proprioceptivos dos membros inferiores e da metade inferior do corpo. Os processos centrais do primeiro neurônio terminam com sinapses em seu lado, nas células do segundo neurônio, cujos corpos se encontram nos núcleos fino e cuneiforme da medula oblonga. Os axônios das células do segundo neurônio emergem desses núcleos, arqueiam-se para frente e medialmente ao nível do ângulo inferior da fossa romboide e, na camada interolivar, passam para o lado oposto, formando uma decussação das alças mediais (decussatio lemniscorum medialis). O feixe de fibras voltado para a direção medial e passando para o outro lado é chamado de fibras arqueadas internas (fibrae arcuatae internae), que são a seção inicial da alça medial (lemniscus medialis). As fibras da alça medial na ponte estão localizadas em sua parte posterior (no tegmento), quase na borda com a parte anterior (entre os feixes de fibras do corpo trapezoidal). No tegmento do mesencéfalo, o feixe de fibras do lemnisco medial ocupa um local dorsolateral ao núcleo rubro e termina no núcleo dorsolateral do tálamo, com sinapses nas células do terceiro neurônio. Os axônios das células do terceiro neurônio alcançam o giro pós-central através da perna posterior da cápsula interna e como parte da coroa radiada.

Algumas das fibras do segundo neurônio, ao saírem dos núcleos fino e cuneiforme, curvam-se para fora e se dividem em dois feixes. Um feixe, as fibras arqueadas externas posteriores (fibrae arcuatae externae dorsales, s. posteriores), são direcionadas para o pedúnculo cerebelar inferior de seu lado e terminam no córtex do vérmis cerebelar. As fibras do segundo feixe, as fibras arqueadas externas anteriores (fibrae arcuatae externae ventrales, s. anteriores), vão para a frente, cruzam para o lado oposto, curvam-se ao redor da face lateral do núcleo olivar e também passam pelo pedúnculo cerebelar inferior até o córtex do vérmis cerebelar. As fibras arqueadas externas anteriores e posteriores transportam impulsos proprioceptivos para o cerebelo.

A via proprioceptiva da direção cortical também é cruzada. Os axônios do segundo neurônio cruzam para o lado oposto, não na medula espinhal, mas na medula oblonga. Quando a medula espinhal é danificada no lado de origem dos impulsos proprioceptivos (no caso de lesão do tronco encefálico, no lado oposto), a noção do estado do sistema musculoesquelético, a posição das partes do corpo no espaço são perdidas e a coordenação dos movimentos é prejudicada.

Além da via proprioceptiva, que transporta impulsos para o córtex cerebral, devem ser mencionadas as vias espinocerebelares proprioceptivas anterior e posterior. Por meio dessas vias, o cerebelo recebe informações dos centros sensoriais localizados abaixo (medula espinhal) sobre o estado do sistema musculoesquelético e participa da coordenação reflexa dos movimentos que garantem o equilíbrio corporal sem a participação das partes superiores do cérebro (córtex cerebral).

O trato espinocerebelar posterior (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; feixe de Flechsig) transmite impulsos proprioceptivos dos músculos, tendões e articulações para o cerebelo. Os corpos celulares do primeiro neurônio (sensorial) estão localizados no gânglio espinhal, e seus processos centrais, como parte da raiz posterior, são direcionados para o corno posterior da medula espinhal e terminam em sinapses nas células do núcleo torácico (núcleo de Clarke), localizado na parte medial da base do corno posterior. As células do núcleo torácico são o segundo neurônio do trato espinocerebelar posterior. Os axônios dessas células saem para o funículo lateral de seu lado, em sua parte posterior, sobem para cima e através do pedúnculo cerebelar inferior entram no cerebelo, para as células do córtex do verme. Aqui o trato espinocerebelar termina.

É possível traçar os sistemas de fibras ao longo dos quais o impulso do córtex do verme atinge o núcleo rubro, o hemisfério cerebelar e até mesmo as partes superiores do cérebro – o córtex cerebral. Do córtex do verme, passando pelos núcleos esféricos e em forma de cortiça, o impulso é direcionado através do pedúnculo cerebelar superior para o núcleo rubro do lado oposto (trato cerebelar-tegmentar). O córtex do verme está conectado por fibras de associação ao córtex cerebelar, de onde os impulsos entram no núcleo denteado do cerebelo.

Com o desenvolvimento de centros superiores de sensibilidade e movimentos voluntários no córtex dos hemisférios cerebrais, também surgiram conexões do cerebelo com o córtex, realizadas através do tálamo. Assim, a partir do núcleo denteado, os axônios de suas células, através do pedúnculo cerebelar superior, saem para o tegmento da ponte, cruzam para o lado oposto e seguem para o tálamo. Tendo passado para o próximo neurônio no tálamo, o impulso segue para o córtex cerebral, para o giro pós-central.

O trato espinocerebelar anterior (tractus spinocerebellaris ventralis, v. anterior; feixe de Gowers) tem uma estrutura mais complexa que o posterior, pois passa no funículo lateral do lado oposto, retornando ao cerebelo pelo seu lado. O corpo celular do primeiro neurônio está localizado no gânglio espinhal. Seu processo periférico possui terminações (receptores) em músculos, tendões e cápsulas articulares. O processo central da célula do primeiro neurônio, como parte da raiz posterior, entra na medula espinhal e termina em sinapses nas células adjacentes ao núcleo torácico no lado lateral. Os axônios das células deste segundo neurônio passam pela comissura cinzenta anterior para o funículo lateral do lado oposto, para sua parte anterior, e ascendem até o nível do istmo do rombencéfalo. Nesse ponto, as fibras do trato espinocerebelar anterior retornam para o seu lado e, através do pedúnculo cerebelar superior, entram no córtex do vérmis do seu lado, em suas seções ântero-superiores. Assim, o trato espinocerebelar anterior, tendo percorrido um caminho complexo e duplamente cruzado, retorna ao mesmo lado de onde surgiram os impulsos proprioceptivos. Os impulsos proprioceptivos que entraram no córtex do vérmis através do trato proprioceptivo espinocerebelar anterior também são transmitidos para o núcleo rubro e, através do núcleo denteado, para o córtex cerebral (para o giro pós-central).

Os diagramas da estrutura das vias de condução dos analisadores visuais, auditivos, do paladar e do olfato são considerados nas seções correspondentes de anatomia (ver “Órgãos dos sentidos”).

As vias de projeção descendente (efetoras, eferentes) conduzem impulsos do córtex e dos centros subcorticais para as seções subjacentes, para os núcleos do tronco encefálico e para os núcleos motores dos cornos anteriores da medula espinhal. Essas vias podem ser divididas em dois grupos:

1. o motor principal, ou trato piramidal (tratos corticonuclear e corticoespinhal), transporta impulsos de movimentos voluntários do córtex cerebral para os músculos esqueléticos da cabeça, pescoço, tronco e membros através dos núcleos motores correspondentes do cérebro e da medula espinhal;
2. As vias motoras extrapiramidais (trato rubrospinal, trato vestibulospinal, etc.) transmitem impulsos dos centros subcorticais para os núcleos motores dos nervos cranianos e espinhais e, depois, para os músculos.

O trato piramidal (tractus pyramidalis) inclui um sistema de fibras ao longo do qual os impulsos motores do córtex cerebral, do giro pré-central e dos neurônios gigantopiramidais (células de Betz) são direcionados aos núcleos motores dos nervos cranianos e aos cornos anteriores da medula espinhal, e destes para os músculos esqueléticos. Levando em consideração a direção das fibras, bem como a localização dos feixes no tronco encefálico e nos funículos da medula espinhal, o trato piramidal é dividido em três partes:

1. corticonuclear - para os núcleos dos nervos cranianos;
2. corticoespinhal lateral - para os núcleos dos cornos anteriores da medula espinhal;
3. corticoespinhal anterior - também para os cornos anteriores da medula espinhal.

O trato corticonuclear (tractus corticonuclearis) é um feixe de processos de neurônios gigantopiramidais, que descem do córtex do terço inferior do giro pré-central para a cápsula interna e passam através de seu joelho. Além disso, as fibras do trato corticonuclear vão para a base do pedúnculo cerebral, formando a parte medial dos tratos piramidais. Os tratos corticonuclear e corticoespinhal ocupam os 3/5 médios da base do pedúnculo cerebral. Começando no mesencéfalo e mais adiante, na ponte e na medula oblonga, as fibras do trato corticonuclear cruzam para o lado oposto aos núcleos motores dos nervos cranianos: III e IV - no mesencéfalo; V, VI, VII - na ponte; IX, X, XI, XII - na medula oblonga. O trato corticonuclear termina nesses núcleos. As fibras que o compõem formam sinapses com as células motoras desses núcleos. Os prolongamentos dessas células motoras saem do cérebro como parte dos nervos cranianos correspondentes e são direcionados aos músculos esqueléticos da cabeça e do pescoço, inervando-os.

Os tratos corticoespinais lateral e anterior (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) também se originam dos neurônios gigantopiramidais do giro pré-central, seus 2/3 superiores. Os axônios dessas células são direcionados para a cápsula interna, passam pela parte anterior de sua perna posterior (imediatamente atrás das fibras do trato corticonuclear), descem até a base da perna cerebral, onde ocupam um lugar lateral ao trato corticonuclear. Em seguida, as fibras corticoespinais descem para a parte anterior (base) da ponte, penetram nos feixes de fibras transversais da ponte e saem para a medula oblongata, onde formam cristas salientes - pirâmides - em sua superfície anterior (inferior). Na parte inferior da medula oblongata, algumas fibras cruzam para o lado oposto e continuam no funículo lateral da medula espinhal, terminando gradualmente nos cornos anteriores da medula espinhal com sinapses nas células motoras de seus núcleos. Essa parte dos tratos piramidais, participando da formação da decussação piramidal (decussação motora), é chamada de trato corticoespinhal lateral. As fibras do trato corticoespinhal que não participam da formação da decussação piramidal e não cruzam para o lado oposto, continuam seu caminho para baixo como parte do funículo anterior da medula espinhal. Essas fibras constituem o trato corticoespinhal anterior. Então, essas fibras também cruzam para o lado oposto, mas através da comissura branca da medula espinhal e terminam nas células motoras do corno anterior do lado oposto da medula espinhal. O trato corticoespinhal anterior, localizado no funículo anterior, é evolutivamente mais jovem que o lateral. Suas fibras descem principalmente até o nível dos segmentos cervical e torácico da medula espinhal.

Deve-se notar que todos os tratos piramidais são cruzados, ou seja, suas fibras, a caminho do próximo neurônio, mais cedo ou mais tarde, cruzam para o lado oposto. Portanto, danos às fibras dos tratos piramidais, em caso de lesão unilateral da medula espinhal (ou cerebral), levam à paralisia dos músculos do lado oposto, que recebem inervação dos segmentos situados abaixo do local da lesão.

Os segundos neurônios da via motora voluntária descendente (corticoespinhal) são as células dos cornos anteriores da medula espinhal, cujos longos processos emergem da medula espinhal como parte das raízes anteriores e são direcionados como parte dos nervos espinhais para inervar os músculos esqueléticos.

As vias extrapiramidais, unidas em um grupo, diferentemente das vias piramidais mais recentes, são evolutivamente mais antigas, tendo extensas conexões no tronco encefálico e com o córtex cerebral, que assumiu as funções de controle e gerenciamento do sistema extrapiramidal. O córtex cerebral, recebendo impulsos tanto ao longo das vias sensoriais ascendentes diretas (direção cortical) quanto dos centros subcorticais, controla as funções motoras do corpo por meio das vias extrapiramidais e piramidais. O córtex cerebral influencia as funções motoras da medula espinhal por meio do sistema cerebelo-núcleos vermelhos, por meio da formação reticular, que tem conexões com o tálamo e o estriado, e por meio dos núcleos vestibulares. Assim, os centros do sistema extrapiramidal incluem os núcleos vermelhos, uma das funções dos quais é manter o tônus muscular, necessário para manter o corpo em um estado de equilíbrio sem um esforço de vontade. Os núcleos vermelhos, que também pertencem à formação reticular, recebem impulsos do córtex cerebral, do cerebelo (das vias proprioceptivas cerebelares) e têm conexões com os núcleos motores dos cornos anteriores da medula espinhal.

O trato rubrospinal (trdctus rubrospinalis) faz parte do arco reflexo, cujo elo aferente são as vias proprioceptivas espinocerebelares. Este trato origina-se do núcleo rubro (feixe de Monakow), cruza para o lado oposto (decussação de Forel) e desce no funículo lateral da medula espinhal, terminando nas células motoras da medula espinhal. As fibras deste trato passam pela parte posterior (tegmento) da ponte e pelas partes laterais da medula oblonga.

Um elo importante na coordenação das funções motoras do corpo humano é o trato vestibuloespinhal. Ele conecta os núcleos do aparelho vestibular com os cornos anteriores da medula espinhal e garante as reações corretivas do corpo em caso de desequilíbrio. Os axônios das células do núcleo vestibular lateral (núcleo de Deiters) e do núcleo vestibular inferior (raiz descendente) do nervo vestibulococlear participam da formação do trato vestibuloespinhal. Essas fibras descem na parte lateral do funículo anterior da medula espinhal (na borda com o lateral) e terminam nas células motoras dos cornos anteriores da medula espinhal. Os núcleos que formam o trato vestibuloespinhal estão em conexão direta com o cerebelo, bem como com o fascículo longitudinal posterior (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), que por sua vez está conectado com os núcleos dos nervos oculomotores. A presença de conexões com os núcleos dos nervos oculomotores garante a preservação da posição dos globos oculares (a direção do eixo visual) ao girar a cabeça e o pescoço. A formação do fascículo longitudinal posterior e das fibras que alcançam os cornos anteriores da medula espinhal (trato reticuloespinhal, trato reticulospinal) envolve aglomerados celulares da formação reticular do tronco encefálico, principalmente o núcleo intermediário (núcleo intersticial, núcleo de Cajal), o núcleo da comissura epitalâmica (posterior) e o núcleo de Darkshevich, para onde se dirigem fibras dos núcleos basais dos hemisférios cerebrais.

As funções do cerebelo, que está envolvido na coordenação dos movimentos da cabeça, tronco e membros e, por sua vez, está conectado aos núcleos vermelhos e ao aparelho vestibular, são controladas a partir do córtex cerebral através da ponte ao longo do trato corticopontocerebelar (tractus corticopontocerebellaris). Esta via consiste em dois neurônios. Os corpos celulares do primeiro neurônio situam-se no córtex dos lobos frontal, temporal, parietal e occipital. Seus processos, as fibras espinhais corticais (fibras corticopontinas), são direcionadas para a cápsula interna e passam por ela. As fibras do lobo frontal, que podem ser chamadas de fibras frontopontinas (fibras frontopontinas), passam pela perna anterior da cápsula interna. As fibras nervosas dos lobos temporal, parietal e occipital passam pela perna posterior da cápsula interna. Em seguida, as fibras do trato corticopontocerebelar passam pela base da perna cerebral. Do lobo frontal, as fibras passam pela parte mais medial da base do pedúnculo cerebral, para dentro a partir das fibras corticonucleares. Dos lobos parietais e outros lobos dos hemisférios cerebrais, elas passam pela parte mais lateral, para fora a partir dos tratos corticoespinais. Na parte anterior (na base) da ponte, as fibras do trato corticopontino terminam em sinapses nas células do núcleo pontino do mesmo lado do cérebro. As células dos núcleos pontinos com seus processos constituem o segundo neurônio do trato corticocerebelar. Os axônios das células dos núcleos pontinos são dobrados em feixes - as fibras transversais da ponte (fibrae pontis transversae), que passam para o lado oposto, cruzam na direção transversal os feixes descendentes de fibras dos tratos piramidais e, através do pedúnculo cerebelar médio, são direcionadas para o hemisfério cerebelar do lado oposto.

Assim, as vias de condução do cérebro e da medula espinhal estabelecem conexões entre os centros aferentes e eferentes (efetores), participando da formação de arcos reflexos complexos no corpo humano. Algumas vias de condução (sistemas de fibras) começam ou terminam em núcleos evolutivamente mais antigos localizados no tronco encefálico, fornecendo funções com certo automatismo. Essas funções (por exemplo, tônus muscular, movimentos reflexos automáticos) são realizadas sem a participação da consciência, embora sob o controle do córtex cerebral. Outras vias de condução transmitem impulsos para o córtex cerebral, para as partes superiores do sistema nervoso central, ou do córtex para os centros subcorticais (para os núcleos basais, núcleos do tronco encefálico e medula espinhal). As vias de condução unem funcionalmente o organismo em um único todo, garantindo a coordenação de suas ações.

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