Cestodes: caraterização geral dos cestodes

Cestodoses são doenças causadas por patógenos pertencentes à classe Cestoidea.

De importância médica são principalmente representantes de duas ordens: tênias - Pseudophyllidea e tênias - Cyclophyllidea, que pertencem à subclasse das verdadeiras tênias (Eucestoda).

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Estrutura dos cestódeos

O corpo dos cestódeos (do grego cestos - cinto, fita) é geralmente em forma de fita, achatado na direção dorsoventral, consiste em uma cabeça (escólex), pescoço e estróbilo, divididos em segmentos (proglotes). O comprimento de todo o cestódeo, dependendo da espécie, pode variar de alguns milímetros a 10 m ou mais, e o número de proglotes - de um a vários milhares. Em tênias, o escólex é mais ou menos arredondado, tem quatro ventosas com paredes musculares. No topo do escólex há uma protuberância muscular - uma probóscide, com armas na forma de uma ou mais fileiras de ganchos. O número, tamanho, forma e localização dos ganchos são importantes para determinar as espécies de tênias. Em tênias, o escólex é alongado, equipado com duas fossas de sucção (bótrias). Atrás do escólex há uma seção estreita, curta e não segmentada do corpo - o pescoço, que serve como uma zona de crescimento. Dele brotam segmentos jovens, fazendo com que os mais velhos gradualmente se movam em direção à parte posterior da estróbila.

O corpo dos cestódeos é coberto por uma camada pele-músculo (saco pele-músculo), composta por cutícula e subcutícula. A cutícula é uma formação densa não celular na superfície das células do tecido epitelial. Consiste em três camadas: a externa, contendo queratina, a do meio - citoplasmática, rica em proteínas e lipídios, e a interna - fibrosa ou basal. A queratina, juntamente com substâncias minerais e proteínas, confere resistência mecânica à cutícula; os lipídios contribuem para sua resistência à água. Devido à resistência da cutícula à ação das enzimas do hospedeiro e à liberação de substâncias através dela que neutralizam o efeito das enzimas, os cestódeos podem existir no ambiente agressivo dos intestinos de humanos e vertebrados. A cutícula é coberta por protuberâncias semelhantes a vilosidades - microtríquias, que entram em contato próximo com as microvilosidades da mucosa intestinal, o que ajuda a aumentar a eficiência da absorção de nutrientes. A subcutícula contém uma camada de células epiteliais submersas, bem como uma camada anular externa e uma camada longitudinal interna de fibras musculares lisas.

Internamente, o corpo dos cestódeos é preenchido por parênquima, constituído por grandes células de formato irregular, cujos prolongamentos estão entrelaçados. Nas camadas superficiais do parênquima encontram-se glândulas cutâneas unicelulares, bem como reservas de nutrientes – proteínas, lipídios e glicogênio. Este último é de grande importância nos processos de respiração anaeróbica. Neles também se encontram os "corpos calcários" contendo fosfatos e carbonatos de cálcio e magnésio, com a participação dos quais são reguladas as propriedades tampão do ambiente.

Os sistemas excretor, nervoso e reprodutor estão localizados nas camadas mais profundas do parênquima. Os sistemas digestivo, respiratório e circulatório estão ausentes. A nutrição é fornecida pelos tegumentos do corpo.

Sistema excretorOs cestódeos são construídos de acordo com o tipo protonefridial. São compostos por numerosas células com uma "chama bruxuleante" e canais finos que, conectando-se entre si, desembocam em grandes canais excretores longitudinais laterais. Esses canais, em cada segmento, são conectados entre si por um canal transverso posterior. Quando o segmento se rompe, os canais excretores laterais se abrem para fora, na superfície da ruptura.

O sistema nervoso é composto por troncos nervosos longitudinais, sendo os maiores os laterais. No escólex, eles são conectados por comissuras transversais, que por sua vez se conectam a um gânglio cefálico bastante complexo. Os órgãos dos sentidos não são desenvolvidos.

Sistema reprodutivoQuase todos os cestódeos são hermafroditas. A maioria deles tem genitais muito complexos. O aparelho genital hermafrodita é repetido em cada proglote. Os primeiros segmentos que brotam do pescoço ainda não possuem um aparelho genital. À medida que a estróbila cresce e os segmentos se afastam do pescoço, os órgãos do sistema genital masculino são formados neles, consistindo na maioria das espécies de numerosos testículos que se parecem com vesículas espalhadas no parênquima do segmento. A partir deles, os túbulos seminais se estendem, desembocando nos vasos deferentes, terminando no órgão copulador (cirro), que está localizado na bursa genital (bursa cirri). A bursa genital abre-se, via de regra, no lado lateral (às vezes no ventral) do segmento no tubérculo genital em uma depressão especial chamada cloaca genital.

Mais tarde, surge um sistema reprodutor feminino mais complexo. A abertura genital feminina está localizada na cloaca genital, próxima à masculina. Ela conduz a um estreito canal vaginal, que na extremidade interna forma uma expansão – a espermateca – e se abre em uma câmara especial – o oótipo. Os ductos ovarianos (ovidutos), as glândulas vitelínicas e os corpúsculos de Mehlis também desembocam no oótipo. Os óvulos entram no oótipo a partir dos ovários através do oviduto, e os espermatozoides acumulados na espermateca após a cópula penetram pela vagina. A fertilização e a formação dos óvulos ocorrem no oótipo. Eles são formados a partir do material nutritivo proveniente das glândulas vitelínicas, e suas membranas são criadas a partir das secreções da glândula de Mehlis. Os óvulos formados movem-se para o útero, que está começando a se desenvolver. À medida que os óvulos entram, o útero aumenta de tamanho e ocupa uma parte cada vez maior do volume do segmento, e o aparelho reprodutor hermafrodita se reduz gradualmente. Os segmentos terminais da estróbila são completamente ocupados pelo útero, cheios de um grande número de óvulos.

Segmentos que contêm órgãos sexuais desenvolvidos são chamados hermafroditas, e aqueles preenchidos apenas com o útero são chamados maduros. Nas tênias, o útero maduro é fechado. Ele não tem comunicação com o trato genital ou com o ambiente externo. Os ovos só saem dele quando as proglotes terminais se separam, o que é acompanhado pela destruição dos tecidos do segmento e da parede uterina.

As tênias têm um útero aberto; através de sua abertura externa, os ovos entram no intestino do hospedeiro e são então excretados para o ambiente externo com as fezes. Os ovos da tênia têm uma tampa semelhante à dos ovos de trematódeos.

Os ovos de tênias são bastante uniformes em sua estrutura, por isso muitas vezes é impossível determinar suas espécies por microscopia. Os ovos maduros têm formato oval ou esférico e são cobertos por uma casca externa transparente extremamente delicada, através da qual a larva interna, a oncosfera, é claramente visível. Ela é cercada por uma casca interna espessa e radialmente estriada, o embrião, que desempenha a principal função protetora. A oncosfera possui seis ganchos embrionários, impulsionados por células musculares. Com a ajuda dos ganchos e da secreção de células glandulares, a larva penetra nos tecidos do hospedeiro durante a migração. As oncosferas são frequentemente incolores, menos frequentemente de cor amarela ou marrom-amarelada. Ao examinar as fezes, as oncosferas são encontradas cobertas apenas pelo embrião, uma vez que a casca externa se deteriora rapidamente.

Ciclo de desenvolvimento dos cestódeos

Todos os cestódeos são biohelmintos; o desenvolvimento pós-embrionário da maioria de suas espécies ocorre com uma dupla (em tênias) ou tripla (em tênias) troca de hospedeiros.

No intestino do hospedeiro final, quando dois ou mais vermes estão presentes, ocorre a fertilização mútua entre diferentes indivíduos. Se apenas um cestódeo for parasita, a fertilização pode ocorrer entre suas diferentes proglotes; a autofecundação da mesma proglote é possível. Nas tênias, a formação da oncosfera termina no útero; nas tênias, ocorre no ambiente externo (geralmente na água). Quando um ovo maduro de tênia cai na água, a tampa se abre e dela emerge um coracídio – uma larva esférica, de natação livre, coberta por uma camada de células ciliadas e armada com seis ganchos.

O desenvolvimento posterior das larvas continua em hospedeiros intermediários.

As oncosferas que entram no trato gastrointestinal do hospedeiro intermediário com alimentos ou água são liberadas do embrião, penetram na parede intestinal e migram, entrando em vários órgãos internos com o sangue, onde, dependendo do tipo de cestódeo, se desenvolvem no tipo correspondente de larva - larva (do latim larva - larva e do grego kystis - bexiga). Algumas dessas larvas (coenuros, equinococos, alveococos) podem se reproduzir assexuadamente no corpo do hospedeiro intermediário.

Os principais tipos de larvas são:

1. Cisticerco - uma pequena formação vesicular preenchida com líquido e contendo um escólex com órgãos de fixação imersos em seu interior. Ao entrar no corpo do hospedeiro final, o escólex se move para fora da bexiga larval de forma semelhante à forma como um dedo de luva se vira do avesso. O cisticerco é o larvacisto mais comum encontrado nos tecidos dos vertebrados.
2. O cisticercoide consiste em uma parte inchada semelhante a uma bexiga, com um escólex e um pescoço imersos nela, e um apêndice caudal (cercômero) no qual existem três pares de ganchos embrionários. O cisticercoide geralmente se desenvolve no corpo de hospedeiros intermediários invertebrados: crustáceos, ácaros e insetos.
3. Coenur (Coenums) é um larvocisto vesicular com múltiplos escólexes imersos, cada um dos quais posteriormente dá origem a uma estróbila separada. Assim, um grande número de parasitas se desenvolve a partir de uma oncosfera (reprodução assexuada por brotamento). Coenur é característico do gênero Malticeps e é encontrado em ovelhas e alguns roedores.
4. O larvocisto do equinococo cístico (Echinococcus granulosus) é a larva mais complexa dos cestódeos. É uma bexiga unicamara cheia de líquido. Sua membrana germinativa interna pode produzir cápsulas de cria com a formação simultânea de escólexes embrionários (protoscólexes) e bexigas secundárias e terciárias, o que confere especial intensidade ao processo de reprodução assexuada. No corpo do hospedeiro intermediário, o equinococo assume diversas modificações. Parasita mamíferos.
5. O larvocisto do alveococo (Echinococcus multilocularis) é um conglomerado de um grande número de pequenas vesículas de formato irregular, de cuja superfície externa brotam vesículas-filhas. Protoscólices se desenvolvem nas vesículas. O larvocisto tende a crescer para os tecidos adjacentes.

Em cestóides inferiores (tênias), as larvas que parasitam hospedeiros intermediários são alongadas, assemelhando-se ao formato de vermes. Suas principais formas.

1. Procercoide é o estágio larval das tênias, formado no primeiro hospedeiro intermediário (crustáceo) a partir do coracídio. Seu comprimento é de cerca de 0,5 mm. Na extremidade anterior, há uma depressão (bótrio primário). A extremidade posterior do corpo (cercômero) é separada por uma constrição e equipada com ganchos quitinosos.
2. Plerocercoide - o estágio larval das tênias, desenvolvendo-se a partir do procercoide no segundo hospedeiro intermediário (peixe). Em algumas espécies de tênias, pode atingir várias dezenas de centímetros de comprimento. Bótrios estão presentes na extremidade anterior do corpo.

Hospedeiros definitivos são infectados ao se alimentarem de hospedeiros intermediários infestados com plerocercoides.

Assim, o desenvolvimento das tênias consiste em cinco fases:

1. um ovo no qual a embriogênese ocorre na água;
2. um coracídio que nasce de um ovo e leva uma vida livre;
3. um procercoide que se desenvolve a partir de um coracídio no corpo dos copépodes;
4. plerocercoide, desenvolvendo-se a partir de um procercoide em peixes;
5. um cestódeo adulto (marita) que se desenvolve a partir de um plerocercoide no intestino de animais de sangue quente.

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