O córtex cerebral

O córtex cerebral, ou manto (cortex cerebri, s. pallium) é representado pela substância cinzenta localizada ao longo da periferia dos hemisférios cerebrais. A área de superfície do córtex de um hemisfério em um adulto é em média 220.000 mm ². As partes convexas (visíveis) das circunvoluções respondem por 1/3, e as paredes laterais e inferiores dos sulcos - 2/3 da área total do córtex. A espessura do córtex em diferentes áreas não é a mesma e flutua de 0,5 a 5,0 mm. A maior espessura é notada nas partes superiores das circunvoluções pré-centrais, pós-centrais e no lóbulo paracentral. Normalmente, o córtex cerebral é mais espesso na superfície convexa das circunvoluções do que nas superfícies laterais e na parte inferior dos sulcos.

Como VA Bets demonstrou, não apenas o tipo de células nervosas, mas também suas inter-relações não são as mesmas em diferentes partes do córtex. A distribuição das células nervosas no córtex é designada pelo termo tireoarquitetura. Descobriu-se que as células nervosas (neurônios), mais ou menos uniformes em suas características morfológicas, estão localizadas na forma de camadas separadas. Mesmo a olho nu, em seções do hemisfério na região do lobo occipital, a estratificação do córtex é perceptível: listras cinzas (células) e brancas (fibras) alternadas. Em cada camada celular, além das células nervosas e gliais, existem fibras nervosas - processos de células dessa camada ou de outras camadas celulares ou partes do cérebro (vias de condução). A estrutura e a densidade das fibras não são as mesmas em diferentes partes do córtex.

As peculiaridades da distribuição das fibras no córtex dos hemisférios cerebrais são definidas pelo termo "mieloarquitetura". A estrutura das fibras do córtex (mieloarquitetura) corresponde principalmente à sua composição celular (citoarquitetura). Típico do neocórtex do cérebro de um adulto é o arranjo das células nervosas na forma de 6 camadas (placas):

1. placa molecular (lâmina molecular, s. plexiforme);
2. placa granular externa (lâmina granulosa externa);
3. placa piramidal externa (lâmina piramidal externa, camada de pirâmides pequenas e médias);
4. placa granular interna (lâmina granular interna);
5. placa piramidal interna (lâmina piramidal interna, camada de grandes pirâmides ou células de Betz);
6. placa multimórfica (polimórfica) (lâmina multiforme).

A estrutura de várias seções do córtex cerebral é descrita em detalhes no curso de histologia. Nas superfícies medial e inferior dos hemisférios cerebrais, foram preservadas seções do córtex antigo (arquicórtex) e do córtex antigo (paleocórtex), que apresentam uma estrutura de duas e três camadas.

A placa molecular contém pequenos neurônios de associação multipolares e um grande número de fibras nervosas. Essas fibras pertencem a neurônios das camadas mais profundas do córtex cerebral. Pequenos neurônios multipolares com diâmetro de cerca de 10 μm predominam na placa granular externa. Os dendritos desses neurônios ascendem para a camada molecular. Os axônios das células da placa granular externa descem para a substância branca do hemisfério e, curvando-se em arco, participam da formação do plexo tangencial de fibras da camada molecular.

A camada piramidal externa consiste em células que variam em tamanho de 10 a 40 µm. Esta é a camada mais larga do córtex. Os axônios das células piramidais desta camada estendem-se da base das pirâmides. Em neurônios pequenos, os axônios são distribuídos dentro do córtex; em células grandes, eles participam da formação de conexões associativas e vias comissurais. Os dendritos de células grandes estendem-se de seus ápices para a placa molecular. Em neurônios piramidais pequenos, os dendritos estendem-se de suas superfícies laterais e formam sinapses com outras células desta camada.

A placa granular interna consiste em pequenas células estreladas. Esta camada contém muitas fibras orientadas horizontalmente. A placa piramidal interna é mais desenvolvida no córtex do giro pré-central. Os neurônios (células de Betz) nesta placa são grandes, seus corpos atingem 125 μm de comprimento e 80 μm de largura. Os axônios dos neurônios gigantopiramidais desta placa formam vias de condução piramidais. Dos axônios dessas células, colaterais se estendem para outras células do córtex, para os núcleos basais, para os núcleos vermelhos, para a formação reticular, para os núcleos da ponte e olivas. A placa polimórfica é formada por células de vários tamanhos e formas. Os dendritos dessas células vão para a camada molecular, os axônios são direcionados para a substância branca do cérebro.

Pesquisas conduzidas por cientistas de diferentes países no final do século XIX e início do século XX permitiram a criação de mapas citoarquitetônicos do córtex cerebral de humanos e animais, com base nas características estruturais do córtex em cada região do hemisfério. K. Brodman identificou 52 campos citoarquitetônicos no córtex cerebral; F. Vogt e O. Vogt, levando em consideração a estrutura das fibras, identificaram 150 áreas mieloarquitetônicas. Com base em estudos da estrutura do cérebro, foram criados mapas detalhados dos campos citoarquitetônicos do cérebro humano.

Estudos sobre a variabilidade da estrutura cerebral mostraram que sua massa não indica o estado do intelecto de uma pessoa. Assim, a massa cerebral de I. S. Turgenev era de 2012 g, e a de outro escritor notável, A. France, era de apenas 1017 g.

Localização de funções no córtex cerebral

Dados de estudos experimentais indicam que, quando certas áreas do córtex cerebral são destruídas ou removidas, certas funções vitais são interrompidas em animais. Esses fatos são confirmados por observações clínicas de pessoas doentes com tumores ou lesões em certas áreas do córtex cerebral. Os resultados de estudos e observações nos permitiram concluir que o córtex cerebral contém centros que regulam o desempenho de várias funções. A confirmação morfológica dos dados fisiológicos e clínicos foi a doutrina da diferente qualidade da estrutura do córtex cerebral em suas várias áreas - a citoarquitetura e a mieloarquitetura do córtex. O início de tais estudos foi estabelecido em 1874 pelo anatomista de Kiev V. A. Betz. Como resultado desses estudos, mapas especiais do córtex cerebral foram criados. I. P. Pavlov considerou o córtex cerebral como uma superfície perceptiva contínua, como um conjunto de extremidades corticais de analisadores. O termo "analisador" refere-se a um mecanismo nervoso complexo que consiste em um aparelho sensor-receptor, condutores de impulsos nervosos e um centro cerebral no qual todos os estímulos provenientes do ambiente e do corpo humano são analisados. Vários analisadores estão intimamente interligados, de modo que o córtex cerebral é onde a análise e a síntese são realizadas, e são desenvolvidas respostas que regulam qualquer tipo de atividade humana.

IP Pavlov provou que a extremidade cortical dos analisadores não é uma zona estritamente definida. No córtex cerebral, distinguem-se um núcleo e elementos espalhados ao seu redor. O núcleo é o local de concentração das células nervosas do córtex, que constituem uma projeção exata de todos os elementos de um determinado receptor periférico. A maior análise, síntese e integração de funções ocorrem no núcleo. Elementos dispersos podem estar localizados tanto na periferia do núcleo quanto a uma distância significativa dele. Análises e sínteses mais simples são realizadas neles. A presença de elementos dispersos na destruição (dano) do núcleo permite compensar parcialmente a função prejudicada. As áreas ocupadas por elementos dispersos de diferentes analisadores podem ser sobrepostas umas às outras. Assim, o córtex cerebral pode ser representado esquematicamente como um conjunto de núcleos de diferentes analisadores, entre os quais existem elementos dispersos relacionados a diferentes analisadores (adjacentes). Tudo isso nos permite falar sobre a localização dinâmica de funções no córtex cerebral (IP Pavlov).

Vamos considerar a posição de algumas extremidades corticais de vários analisadores (núcleos) em relação às circunvoluções e lobos dos hemisférios do cérebro humano (de acordo com mapas citoarquitetônicos).

1. O núcleo do analisador cortical da sensibilidade geral (temperatura, dor, tátil) e proprioceptiva é formado por células nervosas localizadas no córtex do giro pós-central (campos 1, 2 e 3) e no lóbulo parietal superior (campos 5 e 7). As vias sensoriais condutoras que levam ao córtex cerebral cruzam-se ao nível de diferentes segmentos da medula espinhal (vias da dor, sensibilidade à temperatura, tato e pressão) ou ao nível da medula oblonga (vias da sensibilidade proprioceptiva da direção cortical). Como resultado, os giros pós-centrais de cada hemisfério estão conectados à metade oposta do corpo. No giro pós-central, todos os campos receptores de várias partes do corpo humano são projetados de tal forma que as extremidades corticais do analisador de sensibilidade das partes inferiores do corpo e dos membros inferiores estão localizadas mais alto, e os campos receptores das partes superiores do corpo, da cabeça e dos membros superiores estão projetados mais baixo (mais perto do sulco lateral).
2. O núcleo do analisador motor está localizado principalmente na chamada área motora do córtex, que inclui o giro pré-central (campos 4 e 6) e o lóbulo paracentral na superfície medial do hemisfério. Na 5ª camada (placa) do córtex do giro pré-central estão neurônios piramidais gigantes (células de Betz). IP Pavlov os classificou como intercalados e observou que essas células estão conectadas por seus processos com os núcleos subcorticais, células motoras dos núcleos dos nervos cranianos e espinhais. Nas partes superiores do giro pré-central e no lóbulo paracentral estão localizadas células, cujos impulsos são direcionados aos músculos das partes mais baixas do tronco e dos membros inferiores. Na parte inferior do giro pré-central estão os centros motores que regulam a atividade dos músculos faciais. Assim, todas as partes do corpo humano são projetadas no giro pré-central como se estivessem de cabeça para baixo. Como os tratos piramidais originários dos neurônios gigantopiramidais se cruzam ao nível do tronco encefálico (fibras corticonucleares) e na fronteira com a medula espinhal (trato corticoespinhal lateral) ou em segmentos da medula espinhal (trato corticoespinhal anterior), as áreas motoras de cada hemisfério estão conectadas aos músculos celulares do lado oposto do corpo. Os músculos dos membros são isolados e conectados a um dos hemisférios, enquanto os músculos do tronco, laringe e faringe estão conectados às áreas motoras de ambos os hemisférios.
3. O núcleo do analisador, que realiza as funções de rotação combinada da cabeça e dos olhos na direção oposta, está localizado nas seções posteriores do giro frontal médio, na chamada zona pré-motora (campo 8). A rotação combinada dos olhos e da cabeça é regulada não apenas pelo recebimento de impulsos proprioceptivos dos músculos do globo ocular no córtex do giro frontal, mas também pelo recebimento de impulsos da retina no campo 17 do lobo occipital, onde se localiza o núcleo do analisador visual.
4. O núcleo do analisador motor está localizado na região do lóbulo parietal inferior, no giro supramarginal (camadas profundas do campo citoarquitetônico 40). A importância funcional deste núcleo é a síntese de todos os movimentos complexos combinados e intencionais. Este núcleo é assimétrico. Em pessoas destras, está localizado no hemisfério esquerdo e, em pessoas canhotas, no hemisfério direito. A capacidade de coordenar movimentos complexos e intencionais é adquirida por um indivíduo ao longo da vida como resultado da atividade prática e do acúmulo de experiência. Movimentos intencionais ocorrem devido à formação de conexões temporárias entre células localizadas no giro pré-central e supramarginal. Danos ao campo 40 não causam paralisia, mas levam à perda da capacidade de produzir movimentos complexos e coordenados e intencionais - à apraxia (praxis - prática).
5. O núcleo do analisador cutâneo de um dos tipos específicos de sensibilidade, caracterizado pela função de reconhecimento de objetos pelo tato – estreognostia –, localiza-se no córtex do lóbulo parietal superior (campo 7). A extremidade cortical desse analisador está localizada no hemisfério direito e é uma projeção dos campos receptores do membro superior esquerdo. Assim, o núcleo desse analisador para o membro superior direito está localizado no hemisfério esquerdo. Danos às camadas superficiais do córtex nessa parte do cérebro são acompanhados pela perda da função de reconhecimento de objetos pelo tato, embora outros tipos de sensibilidade geral permaneçam intactos.
6. O núcleo analisador auditivo está localizado profundamente no sulco lateral, na superfície da parte média do giro temporal superior, voltado para a ínsula (onde os giros temporais transversos, ou giros de Heschl, são visíveis - campos 41, 42 e 52). Vias de condução de receptores nos lados esquerdo e direito se aproximam das células nervosas que compõem o núcleo analisador auditivo de cada hemisfério. Nesse sentido, a lesão unilateral desse núcleo não causa perda completa da capacidade de perceber sons. A lesão bilateral é acompanhada de "surdez cortical".
7. O núcleo do analisador visual está localizado na superfície medial do lobo occipital do hemisfério cerebral, em ambos os lados do sulco calcarino (campos 17, 18 e 19). O núcleo do analisador visual do hemisfério direito está conectado às vias de condução da metade lateral da retina do olho direito e da metade medial da retina do olho esquerdo. Os receptores da metade lateral da retina do olho esquerdo e da metade medial da retina do olho direito projetam-se no córtex do lobo occipital do hemisfério esquerdo, respectivamente. Quanto ao núcleo do analisador auditivo, apenas danos bilaterais aos núcleos do analisador visual levam à "cegueira cortical" completa. Danos ao campo 18, localizado ligeiramente acima do campo 17, são acompanhados por perda de memória visual, mas não por cegueira. O campo 19 está localizado mais alto no córtex do lobo occipital em relação aos dois anteriores; danos a ele são acompanhados pela perda da capacidade de navegar em um ambiente desconhecido.
8. O núcleo do analisador olfativo está localizado na superfície inferior do lobo temporal do hemisfério cerebral, na área do gancho (campos A e E) e parcialmente na área do hipocampo (campo 11). Do ponto de vista da filogênese, essas áreas pertencem às partes mais antigas do córtex cerebral. O olfato e o paladar estão intimamente interconectados, o que é explicado pela localização próxima dos núcleos dos analisadores olfativo e gustativo. Também foi observado (VM Bekhterev) que a percepção do paladar é prejudicada com danos ao córtex das seções mais baixas do giro pós-central (campo 43). Os núcleos dos analisadores gustativo e olfativo de ambos os hemisférios estão conectados com receptores dos lados esquerdo e direito do corpo.

As extremidades corticais descritas de alguns analisadores estão presentes no córtex dos hemisférios cerebrais não apenas em humanos, mas também em animais. São especializadas na percepção, análise e síntese de sinais provenientes do ambiente externo e interno, constituindo, segundo IP Pavlov, o primeiro sistema de sinais da realidade. Esses sinais (exceto a fala e as palavras - audíveis e visíveis), provenientes do mundo ao nosso redor, incluindo o ambiente social em que a pessoa se encontra, são percebidos na forma de sensações, impressões e ideias.

O segundo sistema de sinais é encontrado apenas em humanos e é determinado pelo desenvolvimento da fala. As funções da fala e do pensamento são realizadas com a participação de todo o córtex, mas no córtex cerebral podem ser identificadas certas zonas responsáveis apenas pelas funções da fala. Assim, os analisadores motores da fala (oral e escrita) estão localizados próximos à área motora do córtex, ou mais precisamente nas áreas do córtex do lobo frontal adjacentes ao giro pré-central.

Os analisadores de percepção visual e auditiva dos sinais de fala estão localizados próximos aos analisadores de visão e audição. Vale ressaltar que os analisadores de fala de destros estão localizados no hemisfério esquerdo, e de canhotos, no direito. Consideremos a posição de alguns dos analisadores de fala no córtex cerebral.

9. O núcleo do analisador motor da fala escrita (o analisador dos movimentos voluntários associados à escrita de letras e outros sinais) está localizado na parte posterior do giro frontal médio (campo 40). Ele está intimamente adjacente às partes do giro pré-central que se caracterizam pela função do analisador motor da mão e pela rotação combinada da cabeça e dos olhos na direção oposta. A destruição do campo 40 não leva à violação de todos os tipos de movimentos, mas é acompanhada apenas pela perda da capacidade de realizar movimentos precisos e sutis com a mão ao escrever letras, sinais e palavras (agrafia).
10. O núcleo motor da articulação da fala (analisador motor da fala) está localizado nas seções posteriores do giro frontal inferior (área 44, ou centro de Broca). Este núcleo faz fronteira com as seções do giro pré-central que analisam os movimentos produzidos pela contração dos músculos da cabeça e do pescoço. Isso é compreensível, uma vez que o centro motor da fala analisa os movimentos de todos os músculos: lábios, bochechas, língua, laringe, participando do ato da fala oral (pronúncia de palavras e frases). Danos a uma seção do córtex desta área (área 44) levam à afasia motora, ou seja, perda da capacidade de pronunciar palavras. Tal afasia não está associada à perda da função dos músculos envolvidos na produção da fala. Além disso, danos à área 44 não resultam em perda da capacidade de pronunciar sons ou cantar.

As seções centrais do giro frontal inferior (área 45) contêm o núcleo do analisador da fala associado ao canto. Danos à área 45 são acompanhados por amusia vocal – a incapacidade de compor e reproduzir frases musicais – e agramatismo – a perda da capacidade de compor frases significativas a partir de palavras individuais. A fala desses pacientes consiste em um conjunto de palavras sem significado relacionado.

11. O núcleo do analisador auditivo da fala oral está intimamente interconectado com o centro cortical do analisador auditivo e está localizado, como este último, na região do giro temporal superior. Este núcleo está localizado na parte posterior do giro temporal superior, no lado voltado para o sulco lateral do hemisfério cerebral (área 42).

Danos ao núcleo não prejudicam a percepção auditiva dos sons em geral, mas a capacidade de compreender palavras e a fala é perdida (surdez verbal ou afasia sensorial). A função desse núcleo é que a pessoa não apenas ouça e compreenda a fala de outra pessoa, mas também controle a sua própria.

No terço médio do giro temporal superior (campo 22) encontra-se o núcleo do analisador cortical, cuja lesão é acompanhada pelo aparecimento de surdez musical: frases musicais são percebidas como um conjunto sem sentido de vários ruídos. Esta extremidade cortical do analisador auditivo pertence aos centros do segundo sistema de sinais, percebendo a designação verbal de objetos, ações, fenômenos, ou seja, percebendo sinais de sinais.

12. O núcleo do analisador visual da fala escrita está localizado próximo ao núcleo do analisador visual – no giro angular do lóbulo parietal inferior (campo 39). Danos a esse núcleo levam à perda da capacidade de perceber texto escrito e de ler (alexia).